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<!DOCTYPE html>

<title>Eutardigrada</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Eutardigrada</span></h1>

</header>

</div>

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Eutardigrada

</th></tr>

<tr>

<p>Das Eutardigrada-Bärtierchen <i>Hypsibius dujardini</i>

</p>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

</td>

<td><a href="Gewebetiere" title="Gewebetiere">Gewebetiere</a> (Eumetazoa)

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Bilateria" title="Bilateria">Bilateria</a>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><a href="Urm%C3%BCnder" title="Urmünder">Urmünder</a> (Protostomia)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Überstamm</a>:</i>

</td>

<td><a href="H%C3%A4utungstiere" title="Häutungstiere">Häutungstiere</a> (Ecdysozoa)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Stamm</a>:</i>

</td>

<td><a href="B%C3%A4rtierchen" title="Bärtierchen">Bärtierchen</a> (Tardigrada)

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:</i>

</td>

<td>Eutardigrada

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Eutardigrada

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Ernst_Marcus_(Zoologe)" title="Ernst Marcus (Zoologe)">Marcus</a>, 1929

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnungen</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<ul><li>Parachela</li>

<li>Apochela</li></ul>

</td></tr></tbody></table>

<p>Als <b>Eutardigrada</b> bezeichnet man eine <a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a> von <a href="B%C3%A4rtierchen" title="Bärtierchen">Bärtierchen</a> (Tardigrada), denen im Gegensatz zur anderen Bärtierchen-Klasse, den <a href="Heterotardigrada" title="Heterotardigrada">Heterotardigrada</a>, auffällige Merkmale wie Kopfanhänge oder verhärtete Rückenpanzer fehlen. Sie verfügen dafür über spezielle Ausscheidungsorgane, die <a href="Malpighische_Dr%C3%BCse" class="mw-redirect" title="Malpighische Drüse">Malpighischen Drüsen</a>.

</p><p>Das 1929 durch den deutschen Zoologen Ernst Marcus erstmals beschriebene <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a> umfasst mehrheitlich süßwasser- und landlebende (limno-terrestrische) Formen; einige Arten finden sich allerdings auch im Salzwasser.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

<p>Bärtierchen stellen eine insgesamt sehr homogene Gruppe dar, deren Arten sich anatomisch nur in Details unterscheiden. Im Folgenden werden daher nur die für die Eutardigrada besonders charakteristischen Eigenheiten beschrieben, eine ausführlichere Einführung in den Körperbau der Tiere findet sich im Hauptartikel zu den Bärtierchen. Die durchschnittliche Körpergröße der Tiere liegt wie bei allen Bärtierchen bei etwa 100 bis 150 Mikrometern, eine Art aus der Gattung <i>Macrobiotus</i> wird dagegen bis zu 1,5 Millimeter lang.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Cuticula">Cuticula</h3></div>

<p>Die nicht-zellige Außenhaut (Cuticula) der Eutardigrada ist sehr oft vollkommen glatt, gelegentlich granulär, also von körnigem Aussehen, und manchmal auch mit kleinen Höckern, den <i>Tuberkeln</i>, bedeckt. Sie besitzt aber nie auffällige Verhärtungen wie die <i>Skleriten</i> genannten Panzerplatten, die sich auf dem Rücken der Heterotardigrada finden; auch dornige Cuticula-Fortsätze sind bei weitem nicht so deutlich ausgeprägt wie in jener Gruppe. Dafür ist die Cuticula sehr oft durch Pigmente bunt gefärbt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Kopf-_und_Körperanhänge"><span id="Kopf-_und_K.C3.B6rperanh.C3.A4nge"></span>Kopf- und Körperanhänge</h3></div>

<p>Lange Kopfanhänge wie die fädigen Cirri der Heterotardigrada besitzen die Eutardigrada nicht, allerdings finden sich um die Mundöffnung herum angeordnet oft noppenförmige Erhebungen, die <i>Papillen</i> oder <i>Papulae</i> und lappige Strukturen. Die grundlegende Beinanatomie entspricht der aller Bärtierchen; allerdings befinden sich die Klauen immer direkt am Beinende und sind niemals in Haftscheiben umgewandelt. Sie bestehen immer aus einem Doppelklauenpaar, wobei jede Doppelklaue aus einer gemeinsamen Basis, dem Klauenansatz und zwei Armen, dem <i>primären</i> und dem <i>sekundären</i> Arm besteht, deren genaue Form und Anordnung wichtige Merkmale bei der Art-Identifikation sind. Um den Klauenansatz herum findet sich oft eine aus Cuticula bestehende Verdickung, die man als <i>Lunulus</i> bezeichnet.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Leibeshöhle_und_Verdauungstrakt"><span id="Leibesh.C3.B6hle_und_Verdauungstrakt"></span>Leibeshöhle und Verdauungstrakt</h3></div>

<p>Die fachsprachlich Hämocoelom genannte Leibeshöhle fällt bei den Eutardigrada meist etwas geräumiger aus; sie wird wie bei allen Bärtierchen vom Verdauungstrakt durchzogen. Dieser beginnt mit der Mundhöhle, die sich bei manchen Arten in einen starren vorderen und einen elastischen hinteren Teil gliedert. Die Grenze zwischen beiden Regionen liegt etwa auf Höhe der Stiletthalter, welche die beiden seitlich der Mundhöhle gelegenen, oft kräftigen und manchmal gekrümmten Stilette befestigen. Zum Vorderende der Mundhöhle hin findet man oft zwei Bänder mit kleinen „Zähnchen“, den <i>Mucrones</i>, hinter denen sowohl rück- als auch bauchseitig quer zur Körperlängsachse (transversal) verlaufende Erhebungen auftreten können, die ebenfalls Erkennungsmerkmale bei der Artbestimmung sind. Gelegentlich wird die Mundhöhle durch eine mittig auf der Bauchseite verlaufende Leiste verstärkt.

</p><p>Der muskulöse Schlund ist je nach Taxon entweder kugel-, ei- oder birnenförmig geformt und durch <i>Placoiden</i> verstärkt: Darunter versteht man kurze Streifen aus verhärteter Cuticula, die gewöhnlich in drei Paar Längsreihen vom Vorderende des Schlundes zum Hinterende verlaufen. Anders als bei den Heterotardigrada sind diese Längsstreifen nicht durchgehend, sondern in regelmäßigen Abständen unterbrochen. Die ersten drei Placoiden einer Reihe sind meist größer als die folgenden und werden als Macroplacoiden bezeichnet, dahinter befinden sich meist noch ein bis zwei kleinere Microplacoiden. Der Darm verläuft immer glatt und besitzt keine <i>Diverticula</i> genannten Ausstülpungen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Malpighische_Drüsen"><span id="Malpighische_Dr.C3.BCsen"></span>Malpighische Drüsen</h3></div>

<p>Eine bemerkenswerte Eigenheit der Eutardigrada sind die Malpighischen Drüsen, die normalerweise der Ausscheidung dienen. Die meisten Arten haben sowohl eine rückseitige (dorsale) als auch zwei seitlich angeordnete (laterale) Drüsen, die an der Verbindungsstelle von Mittel- und Hinterdarm münden. Sie bestehen aus drei bis zwölf Zellen und teilen sich meist in ein distales (darmfernes) und ein proximales (darmnahes) Segment auf. Beide Segmente haben oft die gleiche Zellenzahl, wobei 3+3 und 6+6 häufig zu findende Kombinationen darstellen. Das Distalsegment hat die Aufgabe, den Primärurin zu produzieren; wahrscheinlich geschieht dies durch aktiven Stofftransport über die trennende Membran hinweg, da es keine Hinweise auf eine Ultrafiltration der Leibeshöhlenflüssigkeit gibt. Das Proximalsegment modifiziert dann den Primärurin, in dem selektiv Wasser oder Nährstoffe wieder aufgenommen und dafür weitere Schad- oder Abfallstoffe abgegeben werden.

</p><p>Eine Besonderheit findet man bei der meereslebenden <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> <i>Halobiotus</i>, deren Malpighische Drüsen stark vergrößert sind. Sie ist vermutlich sekundär ins Meer zurückgekehrt und nutzt ihre Drüsen wahrscheinlich zur Regulation des Salzhaushalts (<a href="Osmoregulation" title="Osmoregulation">Osmoregulation</a>). Auch limno-terrestrische Arten sind darauf angewiesen, ihre Wasseraufnahme aktiv zu kontrollieren, da ihre Körperflüssigkeit anisotonisch zu Süßwasser ist, also nicht denselben Salzgehalt aufweist. Die weitverbreitete <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a> <i>Milnesium tardigradum</i> besitzt vermutlich eine weitere Malpighische Drüse, die bauchseitig gelegen ist und anscheinend eine Rolle bei der geschlechtlichen Fortpflanzung spielt; dies wird gelegentlich als Beispiel für <a href="Exaptation" title="Exaptation">Exaptation</a> gewertet, den Gebrauch einer ursprünglich aus einem anderen Grund entstandenen Struktur für eine neue Funktion.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fortpflanzungsorgane">Fortpflanzungsorgane</h3></div>

<p>Im Gegensatz zu den Heterotardigrada besitzen die Weibchen der Eutardigrada keine separate Geschlechtsöffnung. Stattdessen mündet der Eileiter in den Hinterdarm, der sich somit als <i>Kloake</i> bezeichnen lässt. Diese öffnet sich in einem quer zur Körperachse (transversal) verlaufenden Schlitz vor dem vierten Beinpaar zur Außenwelt.

</p><p>Manche Weibchen besitzen einen unpaarigen Samenspeicher, in dem nach einer Kopulation das Sperma der Männchen aufbewahrt wird.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung_und_Lebensraum">Verbreitung und Lebensraum</h2></div>

<p>Eutardigrada finden sich weltweit auf allen Kontinenten und sind auch im Meer weit verbreitet, obwohl sie in diesen Lebensraum wahrscheinlich nur sekundär zurückgekehrt sind. Besonders häufig findet man sie aber an Land, insbesondere in der Laubstreu, den obersten Zentimetern des Waldbodens oder in <a href="Moose" title="Moose">Moosen</a> (Bryata). Unterschiedliche Arten bevorzugen unterschiedliche Lebensräume innerhalb eines Mooskissens; als Folge lassen sich in einem Stück Moos oft in verschiedenen Zonen unterschiedliche Arten auffinden.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Lebensweise">Lebensweise</h2></div>

<p>Die Lebensweise der Eutardigrada unterscheidet sich nicht allzu sehr von jener der Heterotardigrada, so dass an dieser Stelle für die Grundlagen erneut auf den Hauptartikel zu den Bärtierchen verwiesen wird. Parasitismus ist bei den Eutardigrada nicht verbreitet, was angesichts ihres hauptsächlich terrestrischen Lebensraums nicht wundernimmt: Eutardigrada sind wie alle Bärtierchen im aktiven Zustand auf einen dünnen Wasserfilm angewiesen, so dass bei Eintritt von Trockenheit entweder die Verbindung mit dem Wirt verloren gehen oder das entsprechende Individuum unkontrolliert austrocknen würde.

</p><p>Dafür findet sich in der Gruppe sowohl Cyclomorphose, das Auftreten verschiedener Körperformen (<a href="Morphe" title="Morphe">Morphe</a>) in unterschiedlichen Jahreszeiten, Cystenbildung und Kryptobiose, die wohl extremste Form der Anpassung an widrige Umweltbedingungen, bei der die betroffenen Individuen in einen todesnahen Zustand ohne Stoffwechselaktivität übergehen, der nach seiner Form als <i>Tönnchen</i> bezeichnet wird. Da sich kryptobiotische Zeiten auch innerhalb der Heterotardigrada finden lassen, ist diese spezielle Anpassung der Bärtierchen im Hauptartikel beschrieben.

</p><p>Die Fortpflanzung der Eutardigrada kann sowohl auf asexuellem als auch auf geschlechtlichem Wege geschehen. Im ersteren Fall vermehren sich einzelne Weibchen <a href="Parthenogenese" title="Parthenogenese">parthenogenetisch</a>, also ohne Beteiligung von Männchen. Man unterscheidet dabei zwischen zwei verschiedenen Formen, die beide innerhalb der Eutardigrada auftreten:

</p>

<ul><li>Bei der <i>meiotischen</i> oder <i>automiktischen</i> Parthenogenese kommt es zwar zur <a href="Meiose" title="Meiose">Meiose</a> genannten Reifeteilung, bei der sich in den Vorläuferzellen der Eizellen die <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosomenzahl</a> halbiert; dieser schließt sich aber vor der normalerweise nachfolgenden zweiten Teilung, einer <a href="Mitose" title="Mitose">Mitose</a>, eine Chromosomenduplikation an, so dass nach dem aus Meiose, Duplikation und Mitose bestehenden Gesamtprozess die Chromosomenzahl unverändert geblieben ist. Aus den unbefruchteten Eiern mit doppeltem Chromosomensatz (<a href="Diploidie" title="Diploidie">Diploidie</a>) entwickeln sich dann die Jungtiere.</li>

<li>Bei der <i>ameiotischen</i> oder <i>apomiktischen</i> Parthenogenese unterscheiden sich Weibchen, die sich geschlechtlich fortpflanzen und solche, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen, durch ihre Chromosomenzahl: Letztere sind oft tri-, gelegentlich sogar tetraploid, das heißt, sie besitzen statt zwei Chromosomensätzen drei oder vier und können sich aus diesem Grunde nicht sexuell fortpflanzen; ihre Eier entstehen daher durch einfache mitotische Teilung, bei der die Chromosomenzahl unverändert bleibt.</li></ul>

<p>Bei der sexuellen Fortpflanzung sind fast immer die Geschlechter getrennt, obwohl in zwei Gattungen, <i>Isohypsibius</i> und <i>Amphibolus</i> auch zwittrige (hermaphroditische) Arten bekannt sind, die über eine unpaarige Keimdrüse verfügen, die gleichzeitig als Hoden und Eierstock fungiert. Selbstbefruchtung ist aber mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit eine abgeleitete, keine ursprüngliche Eigenschaft der Gruppe.

</p><p>Sind, wie meist, die Geschlechter, getrennt, so lassen sie sich daran unterscheiden, dass die Männchen eine separate Geschlechtsöffnung, die <i>Gonopore</i> besitzen. Bei erwachsenen Männchen sind zudem oft die Klauen des ersten Beinpaares gegenüber der gleichen Struktur der Weibchen und geschlechtsunreifen Jungtiere modifiziert. Männchen sind häufig auch etwas kleiner als die Weibchen, wobei sich allerdings erwachsene männliche und jüngere weibliche Tiere nicht nach diesem Kriterium auseinanderhalten lassen.

</p><p>Die Eier der Eutardigrada können entweder glatt oder durch vielfältige Strukturen ornamentiert sein, die alle bei der Artbestimmung herangezogen werden können. Glatte Eier werden meist in der bei der Häutung abgestoßenen alten Außenhaut (Cuticula) abgelegt, die nun als Exuvium bezeichnet wird. Weibchen der Gattungen <i>Pseudobiotus</i> und <i>Isohypsibius</i> schleppen dieses Exuvium oft für eine Weile mit sich herum, was als eine Art primitiver Brutpflege gedeutet werden kann. Eier mit skulptierter Oberfläche werden dagegen meist ohne weitere Schutzhülle freigesetzt. Einige süßwasserlebende Arten aus der Gattung <i>Murrayon</i> legen ihre Eier in die leeren Außenskelette von <a href="Wasserfl%C3%B6he" title="Wasserflöhe">Wasserflöhen</a> (Cladocera), <a href="Ostrakoden" title="Ostrakoden">Ostrakoden</a> (Ostracoda) und <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a> (Insecta) ab.

</p><p>Die Entwicklung vom geschlüpften Jungtier zum geschlechtsreifen Individuum verläuft immer direkt, ohne zwischengeschaltetes Larvenstadium. Die normale Lebensdauer liegt zwischen mehreren Monaten und ein bis zwei Jahren, kann innerhalb der landlebenden Formen aber durch <a href="Kryptobiose" title="Kryptobiose">kryptobiotische</a> Zeiträume, in denen die Tiere nicht altern, auf mehrere Jahre, vereinzelt wohl auch Jahrzehnte, verlängert sein.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Stammesgeschichte">Stammesgeschichte</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Moderne_Formen">Moderne Formen</h3></div>

<p>Die genauen stammesgeschichtlichen Verwandtschaftsverhältnisse der Eutardigrada zur anderen Klasse der Bärtierchen, den <a href="Heterotardigrada" title="Heterotardigrada">Heterotardigrada</a>, sind noch ungeklärt. Eine häufig vertretene Ansicht geht davon aus, dass die Eutardigrada ihre Wurzeln in einer bereits landlebenden Ordnung der Heterotardigrada haben, den <a href="Echiniscoidea" title="Echiniscoidea">Echiniscoidea</a> und zwar insbesondere der Familie Echiniscidae. Damit würde sich eine Entwicklung von den meereslebenden Arthrotardigrada, der anderen Heterotardigrada-Ordnung über die Echiniscoidea hin zu den Eutardigrada ergeben:

</p>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Bärtierchen  

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Heterotardigrada  

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Arthrotardigrada  

</td>

</td>

<p> verschiedene Familien

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Echiniscoidea  

</td>

</td>

<p> verschiedene Familien

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Echiniscidae  

</td>

</td>

<p> verschiedene Gattungen

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> Eutardigrada

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

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</style>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

<p>Vorläufige molekulargenetische Untersuchungen haben diese Hypothese jedoch nicht bestätigen können und sprechen stattdessen für eine unabhängige Entwicklung der Eutardigrada:

</p>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Bärtierchen  

</td>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;">  Heterotardigrada  

</td>

</td>

<p> Arthrotardigrada

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> Echiniscoidea

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr>

<tr>

</td>

<p> Eutardigrada

</p>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

</td></tr></tbody></table>

<p>Es gilt als sehr wahrscheinlich, dass die marinen Arten der Eutardigrada aus der Gattung <i>Halobiotus</i> sekundär ins Meer zurückgekehrt sind. Dafür sprechen insbesondere die stark vergrößerten Malpighischen Drüsen dieser Gattung, die wohl erst sekundär eine herausgehobene Funktion bei der Osmoregulation übernommen haben.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Fossile_Formen">Fossile Formen</h3></div>

<p>Eine fossile Art, <i><a href="Beorn_leggi" title="Beorn leggi">Beorn leggi</a></i>, die in <a href="Kreide_(Geologie)" title="Kreide (Geologie)">kreidezeitlichem</a> <a href="Bernstein" title="Bernstein">Bernstein</a> aus <a href="Kanada" title="Kanada">Kanada</a> gefunden wurde, lässt sich bereits in die Eutardigrada einordnen, dazu kommen etwa gleichaltrige Funde aus dem US-amerikanischen Bundesstaat <a href="New_Jersey" title="New Jersey">New Jersey</a>.

</p><p>Davon abgesehen, dass die Gruppe anscheinend seit mehr als 65 Millionen Jahren morphologisch äußerst stabil geblieben ist, wirft keiner der Funde ein Licht auf die Naturgeschichte der Eutardigrada.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<p>Die Eutardigrada gelten als <a href="Kladistik" title="Kladistik">monophyletisches</a> <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a>, das heißt, man geht davon aus, dass alle dazugerechneten Arten auf eine gemeinsame Stammart zurückgehen und dass <i>alle</i> Nachkommen dieser Stammart auch in den Eutardigrada enthalten sind.

</p><p>Man unterscheidet in der Klasse zwei <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnungen</a> mit insgesamt sechs <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familien</a>, die hauptsächlich durch die Feinstruktur der Beinklauen und der Schlundmuskulatur definiert sind:

</p>

<ul><li>Die Parachela sind die größere Gruppe und umfassen sowohl marine als auch limno-terrestrische Formen. Die größere Primärklaue entspringt bei ihnen nicht direkt am Beinansatz, sondern an der kleineren Sekundärklaue. Der Schlund hat meist ein kugel- oder eiförmiges Aussehen und besitzt stabilisierende Längsstreifen (Placoiden). Man unterscheidet nach der Klauenstruktur und den Details der Morphologie der Schlundmuskulatur fünf Familien, deren stammesgeschichtliche Verwandtschaftsbeziehungen zueinander noch ungeklärt sind:

<ul><li>Bei den land- und süßwasserlebenden Macrobiotidae sind die Beinklauen in Bezug auf die Beinmittelebene symmetrisch angeordnet; die primären Klauen sitzen beide innen, die sekundären Klauen beide außen, das Muster wird entsprechend durch die Formel 2-1-1-2 beschrieben.</li>

<li>Bei den terrestrischen Calophysibiidae sind die beiden kleinen Beinklauenpaare ähnlich geformt, aber in Bezug auf die Beinmittelebene asymmetrisch angeordnet; die primären und sekundären Klauenäste folgen der Folge 2-1-2-1 von außen nach innen. Im Gegensatz zu den meisten anderen Arten besitzen Calophysibiidae-Arten keine Klauenbasis.</li>

<li>Bei den meereslebenden Hypsibiidae sind die beiden Klauenpaare eines jeden Beins nicht nur asymmetrisch angeordnet, sondern unterscheiden sich auch in Größe und Form. Die Klauenäste alternieren (2-1-2-1).</li>

<li>Die limno-terrestrischen Eohypsibiidae zeichnen sich durch eine dreigeteilte Klauenmorphologie aus, bei der Klauenbasis, erste und sekundäre Klaue durch Trennwände (Septa) voneinander abgeteilt sind. Inneres und äußeres Klauenpaar sind immer gleich groß, die Reihenfolge von Primär- und Sekundärast wird durch die Formel 2-1-2-1 beschrieben; allerdings kann es vorkommen, dass das innere Klauenpaar um 180 Grad gedreht ist, wodurch sich die symmetrische Reihenfolge 2-1-1-2 ergibt.</li>

<li>Bei den landlebenden Necopinatidae sind die stark reduzierten Klauen nur auf dem ersten Beinpaar vorhanden.</li>

<li>Die Microhypsibiidae sind land- und süßwasserlebend; ihre Klauenpaare alternieren (2-1-2-1), ähneln sich aber in Größe und Form, die Klauenbasis ist sehr schmal.</li>

<li>Eine Gattung, <i>Apodibius</i> konnte bisher keiner der vorgenannten Familien zugeordnet werden.</li></ul></li>

<li>Die Apochela bilden die zweite Ordnung und finden sich ausschließlich an Land. Alle Arten werden formell einer einzigen Familie Milnesiidae zugeordnet und sind dadurch gekennzeichnet, dass bei ihnen sowohl der lange, schlanke, primäre als auch der kurze, stämmige, sekundäre Ast jeder Doppelklaue direkt am Beinende entspringt; letzterer besitzt oft zwei zusätzliche Haken. Der Schlund ist bei den Apochela birnenförmig ausgeprägt und lässt keine Placoiden genannten Stützstrukturen erkennen.</li></ul>

<p>Apochela und Parachela unterscheiden sich daneben noch in Details der Sensillenmorphologie.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>I. M. Kinchin: <i>The biology of tardigrades.</i> Portland Press, 1994</li>

<li>D. R. Nelson, N. J. Marley: <i>The biology and ecology of lotic Tardigrada.</i> In: <i>Freshwater Biology.</i> 44. 2000, S. 93</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Eutardigrada?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Eutardigrada</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div></div><div><div class="zim-footer">

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